Название: Біологічна хімія

Жанр: Біологічна хімія

Просмотров: 21390


Полісахариди

Полісахариди - це вуглеводи, до складу яких входить більше десяти моносахаридів, з'єднаних між собою глікозидними зв'язками. Вони відрізняються один від одного кількістю й однорідністю моносахаридів або їх похідних, послідовністю розташування залишків і природою глікозидного зв'язку між ними.

Полісахариди можна поділити на гомополісахариди, утворені моносахаридами одного типу, і гетерополісахариди, які складаються із різних моносахаридів.

Основними представниками гомополісахаридів є крохмаль і глікоген (резервні полісахариди рослин і тварин), целюлоза і хітин (структурні полісахариди рослин і безхребетних тварин відповідно).

Крохмаль являє собою суміш двох полісахаридів: лінійного -амілози і розгалуженого - амілопектину. Обидва компоненти складаються із залишків П-О-глюкози, з'єднаних в амілозі і в лінійних ланцюгах амілопектину П-ІП4-зв'язками, а в точках розгалуження амілопектину - міжланцюговими П-ІПб-зв'язками.

237

Як правило, на частку амілози в крохмалі припадає 10-30\%, а амілопектину - 70-90\%.

Біологічна роль крохмалів полягає в тому, що вони являють собою форму зберігання поживних речовин в рослинах. Найбагатші на крохмаль бульби (наприклад, картоплі) і насіння (особливо кукурудзи), проте синтезувати крохмаль здатні майже всі клітини рослин.

Глікоген - основний резервний полісахарид вищих тварин і людини, побудований із залишків П-Б-глюкози. Його роль є аналогічною до ролі крохмалю в клітинах рослин. Глікоген міститься в усіх органах і тканинах тварин і людини, а також у невеликих кількостях у бактеріях і рослинах. Найбільша кількість його виявлена в печінці (близько 7\% загальної маси органу) і скелетних м'язах. У клітинах печінки глікоген присутній у вигляді крупних гранул, які, у свою чергу, складаються з менших гранул. Останні утворені одиничними сильно розгалуженими молекулами глікогену із середньою молекулярною масою в декілька мільйонів дальтон. З цими ж гранулами тісно зв'язані ферменти, які відповідають за синтез і розпад глікогену.

238

У структурному відношенні глікоген являє собою розгалужену

молекулу поліглюкози, аналогічну до амілопектинової фракції крохмалю, однак глікоген значно розгалуженіший і компактніший. У глікогені точки розгалуження, які виникають за рахунок П-(ІПб)-зв'язків, зустрічаються приблизно через кожні 8-10 залишків уздовж П-(1 П 4)-ланцюга.

У молекулі глікогену розрізняють внутрішні гілки - ділянки по-ліглюкозидних ланцюгів між точками розгалуження, і зовнішні гілки - ділянки від периферичної точки розгалуження до нередукуючого кінця ланцюга (рис. б1)

Целюлоза (клітковина) - найпоширеніший структурний гомопо-лісахарид рослинного світу. Целюлоза - міцна, волокниста, водоне-розчинна речовина - міститься в стінках клітин рослин, головним чином у гілках, стеблах, стовбурах та інших дерев'янистих частинах рослин. Особливо багаті на целюлозу волокна бавовни, де її вміст складає 98-99\%. У невеликих кількостях вона також синтезується деякими бактеріями і тваринами.

Целюлоза - це лінійний, нерозгалужений гомополісахарид, який складається з 10 000 і більше залишків Б-глюкози, які знаходяться в П-Б-конфігурації, і сполучені між собою за допомогою П-(ІП4)-глікозидних зв'язків. Саме цим і відрізняється целюлоза від П-амілози і лінійних ділянок ланцюгів глікогену. П -Конфігурація глікозидних зв'язків призводить до суттєвих відмінностей у властивостях біополімерів. Завдяки геометричним особливостям П -(1 П 4) -зв'язків лінійні ділянки полімерних ланцюгів у молекулах глікогену і крохмалю намагаються прийняти закручену, спіральну конформацію, що сприяє утворенню щільних гранул, які і знаходяться в більшості тваринних і рослинних клітин. Щодо целюлози, то через П -конфігурацію зв'язків її полімерні ланцюги дуже витягнуті і мають суто лінійну бу

Рис. 61. Будова молекули глікогену (за Майєром): білі кільця - залишки глюкози, сполучені П-(1 П4)-зв'язком; чорні кільця - залишки глюкози, з'єднані за допомогою П-(1 Пб)-звязку (місця розгалуження); Я - редукуюча кінцева група

239

дову. За допомогою водневих зв'язків, які виникають всередині ланцюга, а також між окремими ланцюгами, які орієнтовані паралельно один до одного, сусідні ланцюги целюлози з'єднуються між собою й утворюють довгі нерозчинні фібрили. У клітинних стінках рослин волокна целюлози щільно запаковані в шари, які додатково стабілізовані сполуками полісахаридної природи, наприклад, геміцелюлозою, пектином і лігніном, які відіграють роль сполучного матеріалу. Структура геміцелюлози включає головним чином залишки Б-кси-лози, пектин - в основному залишки Б-галактоуронату, будова лігніну ще невідома.

Структурною одиницею целюлози є дисахарид П -целобіоза. Нижче подано фрагмент целюлози:

Хітин - структурний аналог целюлози, побудований із залишків ГЧ-ацетил-Б-глюкозаміну, сполучених між собою П-(ІП4)- глікозидними зв'язками. Макромолекули хітину мають нерозгалужену лінійну структуру і, подібно до целюлози в рослинах, виконують опорні і механічні функції у тваринних організмах (панцирі омарів, крабів та інших ракоподібних, рогові оболонки комах і т. ін.). Він також знайдений у більшості грибів, багатьох морських водоростях і деяких видах дріжджових клітин як компонент клітинних стінок. Подібно до целюлози, окремі ланцюги хітину сполучені між собою водневими зв'язками.

Інулін - гомополісахарид, який складається із залишків Б-фрук-топіранози, сполучених П-(2ПІ)-зв'язками. Інулін накопичується в бульбах, міститься у водоростях. Цей полісахарид на відміну від картопляного крохмалю легко розчиняється в теплій воді; його раніше використовували у фізіологічних дослідженнях для визначення швидкості клубочкової фільтрації в нирках.

Пектинові речовини - в основі структури лежить пектова кислота (полігалактуронова). Залишки Б-галактуронової кислоти сполучені П -(1 П 4)-глікозидними зв'язками. Пектинові речовини містяться в плодах та овочах, і для них характерне желеутворення в присутності органічних кислот, що використовується в харчовій промисловості (желе, мармелад). Деякі з них виявляють противиразкову дію (препарат плантаглюцид із подорожника).

240

загрузка...

загрузка...
загрузка...